Онтогенезом, или индивидуальным развитием, называют весь период жизни особи с момента слияния сперматозоидов с яйцом и образования зиготы до гибели организма. Онтогенез делится на два периода: 1) эмбриональный – от образования зиготы до рождения или же выхода из яйцевых оболочек; 2) постэмбриональный – от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.
У большинства многоклеточных животных стадии эмбрионального развития, которые проходит зародыш, едины. В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.
Развитие организма начинается с одноклеточной стадии. В результате многократных делений одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Образующиеся клетки называются бластомерами. При делении бластомеров размеры их не увеличиваются, поэтому процесс деления носит название дробления. В период дробления накапливается клеточный материал для дальнейшего развития.
По мере увеличения числа клеток деление их становится неодновременным. Бластомеры все дальше и дальше отходят от центра зародыша, образуя полость – бластоцель. Завершается дробление образование однослойного многоклеточного зародыша – бластулы.
Особенностью дробления является чрезвычайно короткий митотический цикл бластомеров по сравнению с клетками взрослого организма. Во время очень короткой интерфазы происходит только удвоение ДНК.
Бластула, как правило, состоящая из большого числа бластомеров (у ланцетника – из 3000 клеток), в процессе развития переходит в новую стадию, которая называется гаструлой. Зародыш на этой стадии состоит из разделенных пластов клеток, так называемых зародышевых листков: наружного, или эктодермы, и внутреннего, или энтодермы. Совокупность процессов, приводящих к образованию гаструлы, называется гаструляцией. У ланцетника гаструляция осуществляется путем впячивания части стенки бластулы в первичную полость тела.
После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Эктодерма прогибается, превращаясь в желобок, а энтодерма, расположенная справа и слева от него, начинает нарастать на его края. Желобок погружается под энтодерму, и края его смыкаются. Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма – зачаток кожного эпителия. На этой стадии зародыш носит название нейрулы.
Спинная часть энтодермы, располагающаяся непосредственно под нервным зачатком, обособляется от остальной энтодермы и сворачивается в плотный тяж – хорду. Из оставшейся части энтодермы развивается мезодерма и эпителий кишечника. Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков – органов и тканей.
Из эктодермы развивается нервная система, эпидермис кожи и его производные, эпителий, выстилающий внутренние органы. Из энтодермы развиваются эпителиальные ткани, выстилающие пищевод, желудок, кишечник, дыхательные пути, печень, поджелудочную железу, эпителий желчного и мочевого пузыря, мочеиспускательного канала, щитовидную и околощитовидную железы.
Производными мезодермы являются: дерма, вся собственно соединительная ткань, кости скелета, хрящи, кровеносная и лимфатическая системы, дентин зубов, почки, половые железы, мускулатура.
Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии. При этом один зачаток оказывает влияние на другой, в значительной мере определяя путь его развития. Кроме того, на темпы роста и развития зародыша оказывают влияние внешние и внутренние условия.
Тема 4
Эмбриогенез анамний
1.Общая характеристика анамний и амниот.
2.Эмбриогенез анамний.
3.Эмбриогенез ланцетника.
4.Эмбриогенез земноводных, миног.
5.Эмбриогенез хрящевых и костистых рыб.
1. Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии / Ю.П. Антипчук. – М.: Просвещение, 1983. – 240 с.
2. Алмазов, И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии / И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978. – 148 с.
3. Гистология / под ред. Ю.И. Афанасьева. – М: Медицина, 1989. – 361 с.
4. Рябов, К.П. Гистология с основами эмбриологии / К.П. Рябов. – Мн.: Высш. шк., 1991. – 289 с.
5. Биологический энциклопкдический словарь / под ред. М.С. Гилярова. – М.: Сов. Энцикл., 1989. – 864 с.
6. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии / под ред. Н.А. Юриной, А.И. Радостиной. – М.: Высш. шк., 1989. – 154 с.
Хэм А., Кормик Д. Гистология / А. Хэм, Д. Кормик. – М.: Мир, 1983. – 192
1. Особенности эмбрионального развития млекопитающих.
2. Эмбриогенез яйцекладущих млекопитающих.
3. Эмбриогенез сумчатых млекопитающих.
4. Эмбриогенез плацентарных млекопитающих.
5. Эмбриогенез человека.
1. Общая характеристика анамний и амниот
1. Общая характеристика анамний
Исходя из особенностей эмбрионального развития, все хордовые подразделя ются на две группы: анамнии и амниоты. Анамнии – это животные, у которых в процессе эмбрионального развития не образуются такие зародышевые оболочки, как амнион, или водная оболоч ка, и аллантоис. К анамниям относят хордовых, ведущих пер вичноводный образ жизни, а также низших хордовых, тесно связанных с водной средой в период размножения и эмбрио нального развития зародышей – бесчелюстных, рыб и земно водных. В связи с эмбриональным развитием этих хордовых в водной среде, у них отсутствует водная оболочка и аллантоис, так как функции дыха ния, выделения и питания развивающегося зародыша обеспечивает окружающая его водная среда.
Хордовых, относящихся к анамниям по харак теру эмбрионального развития можно подразделить на три группы:
1) ланцетник, яйцеклетки которого содержит мало желтка;
2) некоторые круглоротые, рыбы (хрящевые га ноиды) и земноводные, яйцеклетки которых содержат среднее количество желтка;
3) селяхии и костистые рыбы, яйцеклетки содержат много желтка.
2. Эмбриогенез ланцетника
После оплодотворения в яйцеклетке ланцетника начинается перераспределение желтка, который концентрируется в основном на одной стороне яйце клетки, соответствующей вегетативному полюсу. Анимальный полюс яйцеклетки определяется по расположенному над ним второму полярному тельцу. Дробление яйцеклетки полное, равномерное (рисунок 1).
/ – анимальный полюс; 2 – вегетативный полюс; 3 – скопление желтка; 4 – целобла стула; 5 – клетки бластодермы.
Рисунок – 1. Последовательность ( I –VI ) дробления яйцеклетки ланцетника
Первые два дробления идут меридионально, третье – экваториально. Дальнейшее дробление идет попере менно то в одном, то в другом направлении, и количество кле ток увеличивается в геометрической прогрессии. После образо вания однослойного зародыша – бластулы становится заметным, что клетки анимального полюса более мелкие, чем клетки веге тативного полюса. В шарообразной целобластуле ланцетника различают уплощенную часть вегетативного полюса, называе мую дном бластулы, а противоположную часть, соответствую щую анимальному полюсу, называют крышей бластулы. Клет ки, образующие крышу бластулы, будут дифференцироваться в клетки наружного зародышевого листка, или эктодерму, а клетки дна бластулы – в энтодерму.
Гаструляция осуществляется путем инвагинации бластодер мы вегетативного полюса внутрь бластоцеля. Впячивание про должается до тех пор, пока клетки вегетативного полюса со прикоснутся с клетками анимального полюса, в связи с чем полость бластоцеля суживается и исчезает (рисунок 2).
I – целобластула; II – IV – гаструляция; V – нейрула;
1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – хорда; 4 – мезодерма; 5 – нервная пластинка; 6 – верхняя и 7 – нижняя губа бластопора; 8 – бластопор; 9 – полость первичной кишки; 10 – полость вторичной кишки; 11 – целом.
Рисунок 2 –Эмбриогенез ланцетника
С завер шением первого этапа гаструляции возникает двуслойный за родыш, или гаструла, состоящий из клеток наружного зародышевого листка – эктодермы и внутреннего зародышевого листка – энтодермы. В результате впячивания образуется полость первичной кишки, выстланная клетками энтодермы, которая сообщается с внешней средой бластопором. Клеточный состав энтодермы неоднородный, поскольку в нее входит также клеточный материал будущей хорды и мезодермы. С образованием полости первичной кишки зародыш начинает быстро расти и удлиняется, но наиболее интенсивные формообразовательные процессы осуществляются в области верхней, или дорсальной, губы бластопора. Непосредственно за верхней губой бластопо ра, на спинной поверхности зародыша, эктодерма утолщается и состоит из высоких призматических клеток, называемых медул лярной или нервной пластинкой. Эктодерма, окружающая нерв ную пластинку, представлена мелкими клетками, которые обра зуют кожный покров. Под нервной пластинкой такие же изме нения претерпевают клетки энтодермы, которые представляют материал будущей хорды. В дальнейшем нервная пластинка начинает прогибаться, образуя нервный желобок, а клетки кожной эктодермы интенсивно наползают на него. Впослед ствии нервный желобок углубляется, края его смыкаются, и он превращается в нервную трубку, полость которой именуется, нервным каналом. Клетки кожной эктодермы смыкаются, и нервная трубка оказывается под ними. Одновременно клетки энтодермы, примыкающие к нервной пластинке, прогибаются в сторону последней, скручиваются и обособляются в плотный тяж – хорду, которая имеет вид сплошного цилиндра. По сто ронам от хордального зачатка энтодерма инвагинирует в сторо ну эктодермы, образуя мезодермальные выпячивания, или мезо дермальные мешки, которые впоследствии отшнуровываются от энтодермы и начинают разрастаться между эктодермой и энтодермой. Полость мезодермальных мешков, возникающая из гастроцеля, превращается во вторичную полость тела, или целом. Таким образом, в процессе гаструляции возникает трехслойный зародыш.
После обособления хорды и отшнуровывания мезодермаль ных мешков края энтодермы постепенно сближаются в спинной части зародыша и, смыкаясь, образуют замкнутую кишечную трубку. Вслед за гаструляцией у зародыша возникает комплекс осевых органов, характерный для представителей типа хордо вых. Он состоит из хорды, по бокам которой располагаются скопления сегментированной мезодермы – сомиты.
Закладка осевых органов происходит на стадии нейрулы. Нервная трубка ланцетника в передней и задней частях зародыша некоторое время остается открытой. В дальнейшем на задней части тела зародыша эктодерма нарастает на бластопор и закрывает его так, что полость нервной трубки сообщается с кишечной полостью нервно-кишечным каналом, который быст ро зарастает. Ротовое отверстие у зародыша ланцетника образуется вторично на переднем конце тела вследствие истончения и прорыва эктодермы.
Третий зародышевый листок, или мезодерма, зародыша ланцетника сегментирована на всем протяжении. Мезодермальные сегменты в дальнейшем разделяются на спинную часть – со миты и брюшную часть – спланхнотомы. Сомиты остаются сег ментированными, а спланхнотомы на каждой стороне тела утрачивают первичную сегментацию, сливаются и образуют, расщепляясь на два листка, правую и левую целомические поло сти. Последние объединяются под кишечной трубкой в общую вторичную полость тела. Когда у ланцетника начинает форми роваться хвост, то нервно-кишечный канал исчезает, а на зад нем конце зародыша на месте бластопора вследствие истончения и прорыва стенки тела возникает анальное отверстие. Пройдя описанные стадии развития, ланцетник становится свободно плавающей личинкой. В период личиночного развития завершается органогенез и гистогенез и личинка превращается во взрослое животное.
3. Эмбриогенез миног, хрящевых ганоидов и земноводных
Этим группам животных свойственны общие черты дробления, гаструляции и нейруляции. Дробление яйцеклетки полное, неравномерное (рисунок 3).
1 – бластомеры; 2 – амфибластула; 3 – бластоцель;4 – бластодерма; 5 – крыша бластулы; 6 – дно бластулы.
Рисунок 3 – Последовательность ( I – VI ) дробления яйцеклетки миноги
Две первые борозды дробления идут меридиально, начинаются с ани мального полюса, а третья борозда проходит вблизи, но экваториально. Бластомеры анимального полюса мельче бластомеров вегетативного полюса. Дробле ние анимальных и вегетативных бластомеров до седьмого дроб ления проходит почти синхронно, затем обе половины зародыша начинают дробиться асинхронно. Кроме указанных борозд дробления, появляются тангенциальные бо розды, поэтому стенка образующейся бластулы состоит из нескольких рядов клеток.
В результате неравномерного дроб ления бластомеры вегетативного полюса, содержащие много желтка, образуют стенку бласту лы – бластодерму. Бластоцель рас полагается ближе к анимальному полюсу. Образовавшаяся бластула называется амфибластула.
В амфибластуле различают кры шу, соответствующую анимальному полюсу, состоит из 1 – 3 рядов клеток, дно, соответствующее вегетативному полю су, насчитывает 11 – 13 рядов клеток, и экваториальную зону, содержащую 3 – 5 рядов клеток.
Гаструляция осуществляется путем инвагинации и эпиболии. Начинается инвагинация бластодермы в экваториальной зоне, не сколько ниже дна бластоцеля. Впячивание наступает после появления небольшого углубления серповидной формы, или серповидной бороздки, которое выпуклостью направлено в сто рону анимального полюса. Серповидная бороздка формирует спинную губу бластопора. Клетки бластодермы анимального полюса, т. е. будущей эктодермы, интенсивно размножаются и начинают наползать на клетки вегетативного по люса, обрастая их с поверхности, за исключением клеток бластодермы в области серповидной бороздки и ниже послед ней. Интенсивное размножение клеток бластодермы в области анимального полюса обеспечивает также перемещение клеточ ного материала с поверхности внутрь зародыша в процессе инвагинации. Через дорсальную губу бластопора впячивается сначала клеточный материал эн тодермы и прехордальной пластинки, т. е. тот материал, кото рый располагается перед клеточным материалом хордального зачатка. Далее инвагинирует материал хорды и по бокам энто дермы. Дно серповидной бороздки в виде двойной складки впячивается в бластоцель в направлении анимального полюса параллельно бластодерме. Полость первичной кишки, ограни ченная клетками энтодермы, увеличивается и резко суживает бластоцель. Бластоцель тонкой клеточной перегородкой вну треннего зародышевого листка сначала отделен от гастроцеля, затем клетки энтодермы расходятся, и обе полости соеди няются в единую полость первичной кишки.
По мере инвагинации клеточного материала в бластоцель серповидная щель увеличивается и приобретает подковоподоб ную форму, т. е. образуются боковые губы бластопора. Затем бластопор приобретает кольцевидную форму – возникает вен тральная, или брюшная, губа бластопора. Кольцевидная форма бластопора обусловлена тем, что в его центральной части рас полагаются крупные, богатые желтком бластомеры вегетатив ного полюса бластулы, которые из-за своих размеров не могут инвагинировать в бластоцель. Поэтому инвагинация материала осуществляется лишь по периферии их, и бластопор имеет вид узкой кольцевидной щели. К моменту образования вентральной губы бластопора почти вся энтодерма инвагинирует и лишь незначительная ее часть находится на поверхности в центре бластопора. Бластомеры, располагающиеся в центральной ча сти бластопора, очень богаты желтком, в связи с чем они получили название желточной пробки (рисунок 4).
I – амфибластула; II – III – гаструляция; IV – нейрула;
1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – хорда; 4 – мезодерма; 5 – нервная пластинка;
6 – верхняя и 7 – нижняя губа бластопора; 8 – бластопор; 9 – гастроцель; 10 – нервная трубка; 11 – нервный канал; 12 – сегментированная мезодерма; 13 – несегментированная мезодерма; 14 – желточн ая энтодерма (желточная пробка)
Рисунок 4 – Эмбриогенез земноводных
Материал сегментированной мезодермы – сомитов инвагинирует через боковые губы, а клеточный материал несегментированной мезодермы – спланхнотомы – через нижнюю губу. Вследствие инвагинации большого количества клеточного материала, клет ки эктодермы изменяют свое первоначальное положение. Кле точный материал будущей нервной пластинки растягивается по всей анимальной поверхности зародыша, а анимальный по люс оказывается на переднем конце зародыша, напротив блас топора. На ранних стадиях инвагинации клеточный материал будущей хорды обособляется от энтодермы и хордальная пластинка сразу же сворачивается в продольный тяж – хорду, кото рая отрывается от первичной кишки, а последняя на верхней стороне остается некоторое время несомкнутой. Свободные края кишечной энтодермы быстро восстанавливают дефект, раз растаясь под хордой, и стенка первичной кишки становится сплошной.
С самого начала инвагинации клетки сегментированной ме зодермы не входят в состав клеточного материала первичной кишки, а впячиваются через бластопор самостоятельно, распо лагаясь между эктодермой и стенкой первичной кишки. Сег ментированная мезодерма образует по бокам хорды скопления клеток – сомиты. Несегментированная мезодерма также внед ряется между эктодермой и стенкой первичной кишки, обра зуя спланхнотомы, которые лишены сегментации. Связь между сегментированной и несегментированной мезодермой осуществля ется при помощи сегментных ножек, или нефротомов. Несегментированная мезодерма с обеих сторон подрастает под энтодерму первичной кишки, затем соединяется, образуя общую цело мическую полость. После этого зародыш становится трех слойным.
Образование осевых органов у миног, хрящевых ганоидов и земноводных начинается уже в конце процесса гаструляции с обособления материала хорды. Одновременно с возникновением хорды эктодерма образует нервную пластинку, по краям кото рой возникают утолщения в виде нервных валиков. Остальная часть эктодермы представляет собой кожную эктодерму. Затем нервная образует нервный желобок, а нервные валики поднимаются, сближаются и при образовании нервной трубки сливаются в единую непарную ганглиозную пластинку. Нервная трубка и ганглиозная пластинка погружа ются внутрь зародыша, а сверху их обрастает кожная экто дерма.
При обособлении сомитов сначала возникает третья пара сомитов, далее процесс сегментации распространяется спереди назад, а первые две пары сомитов возникают позднее. Центральная часть сомита дифференцируется в мышечную пластинку, или миотом, из которой впоследствии развивается поперечнополосатая мышечная ткань скелетного типа. Часть сомита, прилежащая к хорде и нервной трубке, дифференцируется в скелетный листок, или склеротом, из которого развивается осевой скелет и скелет конечностей. Верхнебоковая часть сомита, которая прилегает к эктодерме, превращается в кожную пластинку, или дерматом, образующий основу кожи.
Нефротомы участвуют в образовании канальцев почки, а спланхнотомы, расщепляясь на два листка – париетальный и висцеральный, образуют билатеральные целомические полости, сливающиеся затем в общую вторичную полость тела. Висцеральный листок спланхнотома принимает участие в образовании стенки кишки, сердца, он же образует висцеральный листок брюшины, плевры, сердечной сорочки, а париетальный – пристеночный листок серозных оболочек указанных полостей тела,
4. Эмбриогенез хрящевых и костистых рыб
Дробление яйцеклетки частичное, неравномерное, или дискоидальное. Процесс дробления охватывает лишь незначительную часть анимального полюса и ведет к образованию дискобластулы. Бластодерма дискобластулы у этих животных называется бластодиском или зародышевым диском, а дно бластулы образовано поверхностным слоем недробящегося желтка – перибластом. Клетки бластодиска, размножаясь, образуют многослойный бластодиск, который из круглого становится овальным, и верхний слой его клеток приобретает эпителиоподобную форму (рисунок 1.5).
1 – бластомеры; 2 – перибласт; 3 – мероциты; 4 – желток; 5 – бластоцель
Рисунок 1.5 – Последовательность ( I – V ) дробления зародыша ската
Образование двухслойного зародыша происходит путем инвагинации. Гаструляция начинается с перемещения клеток к заднему краю бластодиска, который утолщается и начинает подворачиваться через собственный край, образовывая энтодерму и эктодерму. Край бластодиска, через который осуществляется подворачивание клеточного материала, или инвагинация, называют краевой зарубкой. Последняя и является бластопором. Средняя часть краевой зарубки соответствует верхней, или спинной, губе, а боковые ее части – боковым губам бластопора. Полость впячивания, располагающаяся между энтодермой, и нераздробленным желтком, соответствует полости первичной кишки. Энтодерма в своей средней части содержит клеточный материал хордальной пластинки, а по бокам – материал мезодермы, вначале сегментированной, а по краям краевой зарубки несегментированной. Таким образом, мезодерма возникает путем инвагинации, к которой присоединяется иммиграция.
В процессе инвагинации формируется лишь та часть энтодермы, которая впоследствии образует кишечную трубку, точнее, ее эпителиальную выстилку. Остальная энтодерма, которая затем обрастает желток, возникает из глубоких слоев клеток бластодиска путем деляминации внешнего слоя клеток бластодиска или из перибласта. Она называется желточной энтодермой. У многих рыб имеет место один из перечисленных способов образования энтодермы либо комбинация их. В дальнейшем кишечная энтодерма соединяется с желточной энтодермой в единый внутренний зародышевый листок. На этом завершается гаструляция (рисунок 1.6).
I – дискобластула; II – начало инвагинации бластодермы; III – бластодиск; IV – гаструла; V – образование мезодермы;
1 – наружный слой клеток бластодиска; 2 – клеточный материал будущей желточной энтодермы; 3 – перибласт; 4 – мероциты; 5 – желток; 6 – бластоцель; 7 – краевая зарубка; 8 – гастроцель; 9 – клеточный материал хорды; 10 – мезодерма; 11 – кишечная энтодерма; 12 – эктодерма; 13 – клеточный материал нервной пластинки
Рисунок 1.6. Эмбриогенез хрящевых рыб
Закладка осевых органов происходит примерно так же, как и у земноводных, однако в отличие от последних у рыб формирование кишечной трубки происходит иначе в связи с наличием больших запасов желтка в яйцеклетке. Зародыш рыб в процессе развития продолжительное время располагается на нераздробленном желтке в распластанном виде. На первых порах зародыш не имеет брюшной стенки. Смыкание клеток энтодермы в трубку происходит при обрастании всеми тремя зародышевыми листками резервного желтка и образовании желточного мешка. Интенсивно размножаясь, клетки трех зародышевых листков от тела зародыша начинают распространяться на периферию и надвигаются на желток. Этот процесс носит название процесса обрастания желтка. Наиболее интенсивно он идет спереди и по бокам зародыша. В задней части зародыша, где шло подворачивание материала в процессе гаструляции, обрастание желтка идет медленнее в связи с интенсивным ростом хвостовой части зародыша. Далее боковые губы бластопора сближаются и срастаются, образуя тем самым брюшную стенку тела зародыша, хвостовая часть зародыша отрывается от желтка, а сам зародыш перемещается к центру зародышевого диска. После обособления хвостовой части зародыша от желтка обрастание желтка начинается также с задней части бластодиска, или зародышевого диска.
Между головой и туловищем зародыша, с одной стороны, и внезародышевой эктодермой, мезодермой и энтодермой – с другой, возникает сужение – перехват, называемый туловищной складкой. Благодаря туловищной складке головной конец зародыша также отрывается от желтка. В последнюю очередь от желтка обособляется туловище зародыша. Туловищная складка способствует сворачиванию энтодермы в трубку и образованию брюшной стенки зародыша. Однако процесс сворачивания энтодермы в трубку не охватывает всего кишечника и в средней части туловища кишечная трубка остается несомкнутой. В этом месте полость кишечника протоком, именуемым желточным стебельком, сообщается с полостью желточного мешка,
С образованием желточного стебелька энтодерма четко подразделяется на кишечную энтодерму и желточную, или внезародышевую, энтодерму. Внезародышевая эктодерма, мезодерма и энтодерма, обрастая полностью желток, образуют желточный мешок, который является временным, или провизорным, органом зародыша (рисунок 1.7).
I – зародыш рыбы с желточным мешком: 1 – тело рыбы; 2 – желточный мешок, 3 – желток;
II – стенка желточного мешка: 1 – внезародышевая эктодерма; 2 – вне зародышевая мезодерма; 3 – внезародышевая (желточная) энтодерма; 4 – зерна желт ка; 5 – ядра клеток желточной энтодермы; 6 – кровеносные сосуды внезародышевой мезодермы; 7 – эпителиальные покровные и 8 – бокаловидные клетки внезародышевой зктодермы.
Рисунок 1.7 – Строение желточного мешка костистых рыб
Энтодерма желточного мешка ферментирует желток и всасывает питательные вещества. Мезодерма желточного мешка благодаря хорошо развитой системе кровеносных сосудов транспортирует питательные вещества к телу зародыша, а покрывающая ее эктодерма выполняет защитные функции. Кроме трофической функции, желточный мешок выполняет дыхательную и кроветворную функции. В конце эмбрионального развития, когда запасы желтка истощаются, желточный мешок либо отпадает, либо становится частью стенки кишечника и брюшной стенки организма.
Ланцетники – небольшие (до 5 см длиной), достаточно примитивно устроенные бесчерепные животные типа хордовых, живущие в теплых морях (в т.ч. Черном), проходящие в развитии личиночную стадию, способную самостоятельно существовать во внешней среде.
Первое полное описание их развития представил А.О.Ковалевский. Оно являет собой классический пример исходных форм, которые используют как базовые модели для изучения особенностей эмбриогенеза у представителей других классов хордовых животных.
Условия и характер развития ланцетника не требуют значительного накопления резерва питательного материала, поэтому их яйцеклетки относятся к олиголецитальному типу. Оплодотворение внешнее.
Дробление зиготы полное, равномерное и синхронное. При каждом туре деления зиготы образуется четное число приблизительно равных по величине бластомеров (частиц бластулы), количество которых увеличивается в геометрической прогрессии.
Первая борозда деления проходит в сагиттальной плоскости меридианно. Она формирует левую и правую половины зародыша. Вторая борозда, тоже меридианная, идет перпендикулярно к первой (фронтальная плоскость) и обозначает будущие спинную и брюшную части тела. Третья борозда широтная. Делит бластомеры на передние и задние, обеспечивая сегментацию будущего туловища.
В дальнейшие сроки развития меридианные и широтные борозды дробления сменяют друг друга в строго очередной последовательности. Образующиеся в результате такого дробления бластомеры становятся все более мелкими по величине. Прогрессивное же нарастание их числа приводит к тому, что бластомеры вытесняют друг друга наружу, в силу чего высвобождается пространство в центральной части зародыша, а сами делящиеся клетки формируют однослойную стенку – бластодерму . Таким образом появляется шаровидная бластула с заключенной внутри полостью –бластоцелем . Такая разновидность бластулы получает названиецелобластулы (caelum– небесный свод).
В целобластуле принято различать крышу (анимальный полюс яйцеклетки),дно (вегетативный полюс яйцеклетки) икраевые зоны . Бластомеры дна характеризуются некоторым увеличением размеров в силу естественного смещения желтка к основанию вегетативного полюса овоцита.
Наличие большого бластоцеля и однослойной бластодермы предопределяет наиболее простой способ гаструляции у зародыша ланцетника – впячивание бластомеров дна в направлении крыши (инвагинация ). Плотно прилегая к дорзо-латеральным частям бластулы, впячивающиеся бластомеры вытесняютбластоцель , формируя внутренний зародышевый листок энтодерму и новую полость зародыша –гастроцель , которая через первичное ротовое отверстие (бластопор ) сообщается с внешней средой.
Бластомеры крыши и боковых зон составляют наружный зародышевый листок.
Образовавшийся двухслойный зародыш (гаструла) питается уже самостоятельно за счет попадания в гастроцель воды, обогащенной планктоном.
На следующем этапе развития из срединной дорсальной эктодермы дифференцируется тяж интенсивно делящихся клеток, который обособляется от клеток других зон наружного зародышевого листка, опускается несколько вниз и становится нервной пластинкой, образующей в последующем первый осевой орган личинки ланцетника – нервную трубку . Оставшаяся часть эктодермы, являясь самым наружным слоем тела, превращается в покровный эпителий кожи –эпидермис .
Остальные осевые органы и мезодерма развиваются путем дифференцировки различных участков внутреннего зародышевого листка.
Так, из самой дорсальной срединой его части (как и при обособлении нервной пластинки) выделяется хордальная пластинка, скручивающаяся затем в плотный клеточный тяж – хорду (второй осевой орган личинки), которая у ланцетников остается в качестве основного опорного органа – спинной струны.
По обеим сторонам хордальной пластинки, в дорсо-латеральных участках энтодермы, дифференцируются парные зачатки третьего зародышевого листка – мезодермы , обеспечивающей билатеральную симметрию тела, метамерность его строения (сегментацию) и развитие многих органов и тканей.
Вентральная часть энтодермы служит основой для формирования третьего осевого органа – первичной кишки . Клетки зачатков мезодермы характеризуются самой сильной энергией деления, наиболее интенсивным нарастанием их количества, в силу чего разрастающиеся лентовидные пластинки вынуждены выпячиваться в сторону эктодермы и образовывать складки. Упираясь верхушками складок в дорсальную эктодерму, внутренними краями в хордальную пластинку, а наружными в оставшуюся вентральную часть энтодермы, каждый мезодермальный зачаток при дальнейшем росте заворачивается вниз, внедряется между наружным и внутренним зародышевыми листками, помогая хордальной пластинке замыкаться в струну, нервному желобу становиться трубкой, а вентральной энтодерме образовывать первичную кишку.
В свою очередь, в каждом зачатке мезодермы также смыкаются их базальные края, вследствие чего эти зачатки приобретают форму замкнутых мешковидных образований с полостью внутри. Один из листков прилегает к эктодерме (наружной стенке тела личинки) и поэтому получает название париетального (пристенного), другой – к первичному внутреннему органу (кишке), что дает основание именовать еговисцеральным . При последующем развитии оба зачатка мезодермы вентрально, ниже первичной кишки, срастаются. В результате в теле ланцетника появляется единая вторичная полость тела –целом , заключенная между париетальным и висцеральным листками его мезодермы.
Развитие ланцетника впервые было изучено А. О. Ковалевским. Вопрос этот имеет большой интерес, так как анализ стадий развития примитивнейшего из современных хордовых животных дает некоторые основания для суждения о ранних этапах филогении хордовых. Кроме того, развитие ланцетника представляет упрощенную схематическую картину эмбрионального развития и других хордовых. На рис 4 и рис 5 изображены последовательные стадии эмбрионального развития ланцетника вплоть до формирования личинки. Дробление оплодотворенного яйца полное и почти равномерное: при образовании бластулы видно, что на ее нижней стороне, соответствующей вегетативной ("растительной") части яйца, клетки крупнее, чем на верхней. В силу этого внутренний слой следующей затем стадии гаструлы представлен более крупными клетками. Дробление происходит очень быстро. В эктодерме верхней стороны зародыша обособляется медуллярная пластинка , края которой свертываются, а затем и смыкаются. Возникающая таким путем нервная трубка сохраняет на переднем конце (через невропор) некоторое время сообщение с внешней средой, а на заднем конце (через нервно-кишечный канал) - с полостью гаструлы, т. е. с первичной кишкой . В дальнейшем нервнокишечный канал исчезает вовсе, а на месте невропора остается обонятельная ямка .
Из боковой пластинки развиваются брюшина, брыжейки (в которых в виде продольных каналов возникают основные кровеносные сосуды), мускулатура кишечника. Нефридиальные канальцы развиваются в виде пальцевидных выпячиваний стенок вторичной полости тела. Гонады развиваются как выпячивания той части стенок полости тела, которая соответствует месту разделения сомита и боковой пластинки гонотому. Рот образуется путем выпячивания первичной кишки на конце, противоположном гастропору (первичному рту), и встречного впячивания эктодермы. В месте встречи этих образований возникает прорыв. Закладка рта и жаберных щелей происходит асимметрично. Ротовое отверстие закладывается на нижней левой стороне зародыша. Левые жаберные щели (их 14) первоначально возникают на брюшной стороне, а затем перемещаются на правую сторону зародыша. Затем здесь появляется еще один ряд щелей (их 8), расположенных выше упомянутых ранее 14 щелей. Впоследствии нижний ряд щелей смещается на брюшную сторону и лишь после этого - на левую сторону тела. Число их при этом сокращается с 14 до 8. Число жаберных щелей с обеих сторон затем резко возрастает. Впоследствии рот смещается на брюшную сторону. Атриальная полость возникает первоначально в виде желобка на нижней поверхности тела. Формирующие этот желобок метаплевральные складки растут навстречу друг другу и, смыкаясь, образуют полость, открывающуюся наружу лишь в задней своей части, где упомянутые складки не срастаются. В целом личиночное развитие ланцетника длится около трех месяцев.
Характерные особенности биологии и анатомии Acrania Бесчерепные – немногочисленная группа морских бентосных животных, типичным представителем которых является ланцетник (Branchiostoma lanceolatum, ранее называемый Amphioxus lanceolatum) Бесчерепные – немногочисленная группа морских бентосных животных, типичным представителем которых является ланцетник (Branchiostoma lanceolatum, ранее называемый Amphioxus lanceolatum) А А
Передний отдел тела Branchiostoma lanceolatum Передняя часть тела ланцетника (внешний вид – слева и схема – справа). На левом снимке видно обращённое вперёд и вниз предротовое отверстие, обрамлённое бордюром из щупалец. Миомеры в виде шевронов составляют мускулатуру от самого переднего конца до самой задней точки тела. Видны первые две камеры сегментированного яичника. На схеме (слева) показана достигающая самой передней точки тела хорда и перфорированная многочисленными жаберными щелями глотка.
Оплодотворённая яйцеклетка Branchiostoma belcheri Фото выполнены с помощью сканирующего электронного микроскопа. Стрелками обозначено второе полярное тельце. На правом фото при боль- шем увеличении на поверхности зиготы можно видеть полярное тельце и многочисленные микроворсинки
Стадия 8 бластомеров – результат третьего «широтного» деления (левый сни- мок - вид с анимального полюса, правый – сбоку, под углом). На фото отчётливо видна разница в размерах между анимальными и вегетативными бластомерами. По-прежнему, невелика поверхность прилегания бластомеров друг к другу.
Branchiostoma belcheri. Стадия 16 бластомеров. При наблюдении с анимально- го полюса (левый снимок) хорошо видны различия в размерах между анималь- ными и вегетативными бластомерами. Следует отметить строгую соосность между бластомерами анимального и вегетативного яруса.
Branchiostoma belcheri. Стадия поздней гаструлы (8 ч. 50 мин.) после оплодо- творения. Типичный двухслойный зародыш. На фото слева можно видеть вы- раженное сужение бластопора (Bp). На сколе справа заметны различия между эктодермой (слой кубических клеток) и эндодермой (слой цилиндрических кле- ток). Ac – архентерон (гастроцель).
19
Нотогенез у ланцетника Формирование осевого комплекса зачатков (поперечные срезы). Выгибание нейральной пластинки и хордальной пластинки в противоположных направлениях. Выпячивание и отделение мезодермальных валиков (7) из свода архентерона с последующей их сегментацией.
Предличиночные стадии развития. Происходит смыкание нейральных вали- ков (6), обособление хорды (5), образование сомитов и затем целомических мешков (9). 10 – миотом, 11 – миоцель, 12 – дерматом, 13 – закладка вен- трального мезентерия, 14 – подкишечная вена (черного цвета), 15 – висце- ральный листок спланхнотома, 16- париетальный листок спланхнотома, 17 – спланхнотом (латеральная пластинка мезодермы), 18 – спланхноцель.
